La mayoría de los grandes grupos animales que existen hoy en día se originaron en el mar tras la explosión cámbrica, hace unos 540 millones de años, antes de que la vida colonizara la tierra firme. En aquella época, los océanos albergaban una enorme diversidad de formas de vida, como trilobites, artrópodos del grupo troncal —entre ellos el gran depredador Anomalocaris—, crustáceos, esponjas, cordados primitivos, gusanos y organismos similares a los calamares.
La colonización extensiva de los continentes por las plantas comenzó millones de años después, durante el Devónico (hace unos 390 millones de años), y fue posible gracias a interacciones con hongos simbiontes. Mucho más tarde, la coevolución entre las plantas con flores y los insectos impulsó una extraordinaria diversificación de ambos grupos.
¿Es el predominio de la diversidad terrestre un fenómeno histórico o responde a leyes ecológicas generales? ¿Es el océano una especie de “trampa mortal” que favorece la extinción de especies, como sugirieron Miller y Wiens en 2017? Una de las reglas más conocidas de la ecología establece que el número de especies aumenta con el tamaño del área. Dado que los océanos cubren el 71 % de la superficie de la Tierra y han albergado vida durante mucho más tiempo que los continentes, cabría esperar que contuvieran un mayor número de especies actuales. Sin embargo, menos del 15 % de las especies eucariotas multicelulares descritas viven en el mar, mientras que el 80 % habita en tierra firme y el 5 % en aguas continentales. Este enigma de la diversidad fue señalado por Robert May en 1994.
Aunque ampliamente reconocido, las explicaciones de este enigma se han limitado a menudo a grupos concretos de especies o a la comprobación de hipótesis específicas, como el papel de determinados entornos terrestres en la especiación. En nuestro artículo publicado en Oikosi, profundizamos en este enigma centrándonos en las limitaciones de la diversidad pelágica marina en comparación con la diversidad terrestre y de agua dulce.
Puntos calientes de biodiversidad y grupos altamente diversificados
Actualmente se han descrito 2,16 millones de especies en el planeta. Uno de los retos para interpretar los distintos patrones de biodiversidad entre tierra y océano es que las especies no descritas y las especies crípticas podrían ser más abundantes en los ambientes marinos. La dificultad de explorar mares profundos y remotos, junto con el elevado número estimado de especies aún desconocidas, podría modificar las estimaciones de riqueza de especies en cada entorno.
En la actualidad se conocen aproximadamente 247.447 especies marinas válidas, y se siguen descubriendo a un ritmo medio de 2.332 nuevas especies al año, lo que equivale al 0,95 % del total de la riqueza marina conocida. En tierra firme, la tasa de descripción es de unas 16.000 especies anuales, es decir, el 1,02 % de la riqueza total terrestre, un porcentaje muy similar. Por tanto, es muy poco probable que el sesgo de muestreo sea la única explicación del desequilibrio observado entre la diversidad marina y terrestre.
Revisamos la riqueza total de especies entre distintos taxones, grupos tróficos y entornos a partir de la literatura existente y de una compilación de datos globales, que se muestra en la Figura 1. En los niveles tróficos bajos encontramos diferencias significativas entre el medio marino y el terrestre, especialmente al comparar los dominios bentónicos iluminados por el sol y los dominios pelágicos. La riqueza de productores primarios en tierra y en aguas continentales (391.000 especies de plantas vasculares) es dos órdenes de magnitud superior a la del fitoplancton eucariota marino (5.000 especies).
Las diatomeas son un grupo dominante en el dominio pelágico, pero existen muchas más especies en el bentos (8.770) que en el medio pelágico (1.800). Los artrópodos se diversificaron tanto en el mar como en tierra firme, aunque el número de especies marinas descritas es muy inferior al terrestre. En cuanto a los vertebrados, el número de especies descritas de peces es similar al de vertebrados terrestres (mamíferos, aves, reptiles y anfibios en conjunto), si bien los peces marinos representan solo la mitad de la diversidad total de peces.
En resumen, las diferencias más acusadas en riqueza de especies entre el medio marino y el terrestre se encuentran en los productores primarios y los invertebrados, especialmente al comparar el bentos iluminado con el dominio pelágico. La estructura física del entorno es, por tanto, clave para entender estos patrones de diversidad.
A escala global, las plataformas continentales concentran las regiones con mayor riqueza de especies, como los arrecifes de coral tropicales, en contraste con el dominio pelágico.
Figura 1. Riqueza relativa de especies según el dominio del hábitat (pelágico marino, bentónico y terrestre) y el grupo biológico.
La ley de Stokes, el plancton a la deriva y el mar de los Sargazos
El océano está en movimiento constante, y todos los mares están potencialmente conectados desde el punto de vista físico, a pesar de las grandes diferencias oceanográficas y químicas que dan lugar a provincias biogeográficas pelágicas. Una diferencia clave es la capacidad de algunos organismos para fijarse o vivir asociados al suelo o al fondo marino y mantener su posición, frente a los organismos del dominio pelágico.
El dominio pelágico marino es un entorno fluido caracterizado por ejes horizontales y verticales casi continuos, en el que los organismos planctónicos se desplazan pasivamente mediante cuatro mecanismos principales: difusión browniana, sedimentación (hundimiento), convección y advección. La velocidad de hundimiento de las partículas aumenta con su peso según la ley de Stokes, lo que condiciona el tamaño corporal de los organismos planctónicos: las células grandes tienden a hundirse más rápido que las pequeñas. Este proceso explica en gran medida el pequeño tamaño del fitoplancton. En mar abierto, los organismos fotosintéticos deben flotar o ser lo suficientemente pequeños para hundirse lentamente y permanecer en la zona iluminada.
Además del hundimiento, la advección también es un proceso clave en relación con el tamaño corporal del plancton. Un estudio reciente de Villarino et al. (2018) mostró una relación negativa significativa entre el tamaño corporal y la escala de dispersión, desde bacterias hasta pequeños peces. Esto sugiere que las comunidades grandes y poco abundantes tienen escalas de dispersión más reducidas que el plancton pequeño y abundante. Los organismos planctónicos grandes, con tiempos de generación largos y densidades poblacionales bajas, pueden ser más vulnerables a extinciones locales aleatorias, pérdida de flujo génico y deriva ecológica.
Por ello, proponemos que el tamaño corporal de los organismos de dispersión pasiva con reproducción sexual en el océano abierto está limitado no solo por el hundimiento, sino también por la advección oceánica, a través de la relación logarítmica entre el área de distribución de una especie y su tamaño corporal. Probamos esta hipótesis relacionando el tamaño corporal de 368 especies de fitoplancton y 412 especies de zooplancton con una estimación de su área de distribución geográfica. Las relaciones logarítmicas fueron débiles pero significativamente negativas en ambos grupos, tal como predecía la hipótesis. Los grandes productores primarios flotantes son extremadamente escasos en el océano.
La advección puede aislar fácilmente a los individuos y propágulos de una macroalga, haciendo inviable la población debido a sus largos tiempos de generación. De hecho, las únicas macroalgas con todo su ciclo vital en el dominio pelágico son dos especies del género Sargassum, que habitan en el mar de los Sargazos, donde las corrientes favorecen la cohesión poblacional.
Cuando una especie puede desplazarse activamente y contrarrestar la viscosidad del agua y la advección (nécton), puede mantener la cohesión poblacional. En estos casos, la relación entre tamaño corporal y área de distribución puede perderse o incluso invertirse. Al analizar 215 especies pelágicas marinas de dispersión activa, encontramos una relación positiva débil pero significativa, lo que respalda esta hipótesis.
La teoría de las limitaciones de la biodiversidad pelágica
Proponemos un enfoque integrador para explicar por qué el medio marino es menos diverso en términos de riqueza total de especies que la tierra firme, basado en el efecto del hundimiento y la deriva oceánica sobre el tamaño corporal de los eucariotas de dispersión pasiva, y sus consecuencias en los niveles tróficos superiores:
- Hundimiento y tamaño corporal en los productores primarios marinos. En el océano pelágico, los productores primarios deben ser pequeños para evitar el hundimiento y maximizar la absorción de nutrientes. Las grandes densidades poblacionales y los tiempos de generación cortos son necesarios para evitar la extinción. En el bentos, los individuos permanecen en el sistema y las poblaciones pueden recuperarse tras colapsos, lo que explica, por ejemplo, la mayor tasa de diversificación de las diatomeas bentónicas frente a las pelágicas.
- Capacidad de dispersión y densidad poblacional.En función de la capacidad de movimiento de los organismos y de su densidad, la advección y otros procesos se combinan con el hundimiento para determinar los patrones de diversidad:
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- Advección en poblaciones planctónicas densas y ampliamente distribuidas. La elevada conectividad de los océanos, facilitada por la advección, mezcla las poblaciones de plancton de distintos mares y puede limitar la especiación alopátrica en organismos abundantes y de amplia distribución, en comparación con los hábitats terrestres fragmentados entre islas, continentes o cuencas fluviales. Esto podría explicar por qué la tasa de diversificación de las diatomeas es mayor en aguas continentales pelágicas que en el océano, y por qué el número de especies marinas de copépodos de vida libre no es mucho mayor que el de copépodos de agua dulce, pese a la enorme diferencia de área entre ambos hábitats.
- Advección en poblaciones planctónicas de baja densidad y distribución restringida. La advección oceánica tiende a aislar a organismos pasivos raros (es decir, de densidad muy baja) y con distribución limitada que superan un determinado umbral de tamaño corporal, reforzando los procesos de extinción a través del hundimiento descrito por la ley de Stokes. Estos mecanismos pueden explicar la ausencia de macroalgas con reproducción sexual en el océano abierto, mientras que existen especies de plantas macroscópicas de vida libre en aguas continentales.
- En el nécton. Los organismos grandes y de dispersión activa pueden contrarrestar la deriva oceánica y mantener tasas suficientes de encuentro reproductivo para asegurar la viabilidad poblacional. Esto podría explicar por qué la riqueza de peces marinos está más equilibrada con la de los vertebrados terrestres que la de los artrópodos o los productores primarios.
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Complejidad del hábitat y coevolución de los productores primarios en el dominio pelágico. A diferencia de los bosques de macroalgas del bentos iluminado, los productores primarios del océano abierto son de pequeño tamaño y no pueden generar complejidad estructural. Esto limita la diversificación de los niveles tróficos superiores en los ecosistemas pelágicos. El pequeño tamaño corporal del plancton también restringe la diversificación de los rasgos funcionales, reduce la posibilidad de interacciones mutualistas —como la facilitación— y dificulta la aparición de organismos ingenieros del ecosistema, lo que disminuye la diferenciación de nichos, la especiación y la coevolución de las especies. Estos procesos pueden explicar la mayor riqueza total y la mayor diversidad beta de los invertebrados del bentos iluminado en comparación con las comunidades de zooplancton.
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Aislamiento por distancia en los distintos medios acuáticos. El aislamiento y las limitaciones a la dispersión entre cuencas de agua dulce y entre fragmentos costeros de hábitats bentónicos iluminados favorecen una mayor especiación alopátrica que en el océano abierto, donde la conectividad es mayor debido a las corrientes y a la configuración espacial. Estos procesos pueden explicar la mayor diversidad local y diversidad beta de peces en aguas continentales y en zonas costeras, como los puntos calientes de biodiversidad de los arrecifes de coral, frente a las comunidades pelágicas.
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Área del dominio pelágico y del bentos iluminado. Los sistemas marinos están dominados por el océano pelágico, que representa el 63 % de la superficie, pero que es localmente mucho menos diverso que el bentos iluminado. Debido a la superficie global relativamente reducida del bentos iluminado (8 %) en comparación con la tierra firme, la relación especie-área limita la riqueza total de especies marinas.
Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por el programa de investigación e innovación Horizonte Europa, en el marco del acuerdo de subvención nº 101059915 (proyecto BIOcean5D), cofinanciado por la Unión Europea. Las opiniones expresadas son exclusivamente responsabilidad de los autores y no reflejan necesariamente la posición de la Unión Europea ni de la autoridad concedente, que no pueden considerarse responsables de ellas.
